これまで何回にもわたり
ヒトが摂取した栄養素から 
生命活動に必要なエネルギーが産生される過程
詳しく説明してきましたが

いよいよ その最終段階
エネルギーの本体であるATPが
実際に作られる電子伝達系の解説です


<電子伝達系はミトコンドリアの内膜に存在する>

ミトコンドリア
外膜・内膜という
脂質で出来た二枚の膜に囲まれていますが

内膜には
ミトコンドリアの機能に重要な
酵素群が規則的に存在しています

電子伝達系に関わる酵素群も
内膜に存在し
ここでATPが産生されます

ミトコンドリア内膜に存在する電子伝達体の図

内膜は
ミトコンドリアの内側・マトリックス
(TCA回路が存在する空間)
へ向かって陥入して
クリステと呼ばれる突起のような構造をつくり

ミトコンドリアの内膜 外膜 クリステの関係を示す図

このクリステにより
内膜の表面積が増大するので
ATP産生のスペースが増え
より多くのATPが産生できるわけです

ATPをたくさん作る肝細胞や筋肉細胞は
他の細胞に比べて
クリステがより複雑に入り組んでいて
内膜表面積が大きいとされています


<電子伝達系はエネルギー産生の効率が良い>

さて 電子伝達系 は
何が起こっているかというと

これまで説明してきたように
栄養素に蓄えられていた化学エネルギー

*細胞質に存在する解糖系

*ミトコンドリアのマトリックスに存在する
 TCA回路

により電気エネルギーに変換され
電子によって移動していきますが

電子伝達系では
この電気エネルギーが 
再度 化学エネルギーのATPに変換されます
(この過程の最終段階で酸素が必要になることは
 既に説明しました)

この過程では
エネルギー産生の効率が非常に良い

解糖系では
1分子のグルコースから
2分子のATPしか得られませんが

電子伝達系では
1分子のグルコースから
38分子のATPが得られる

この効率の良さが
電子伝達という仕組みによって
担われているのです


<電子伝達系を構成する酵素複合体>

ミトコンドリア内膜には
電子伝達系を構成する5種類の酵素複合体が
並んで存在しています

*NADH脱水素酵素

*コハク酸脱水素酵素

*シトクロムc還元酵素

*チトクロムc酸化酵素

*ATP合成酵素

電子伝達系を構成する5種類の酵素複合体

これらの酵素複合体が
電子の伝達を行いながら
連続して連鎖的に反応を行います

NADHからNAD+への変換で
 放出された電子(e)
 CoQ → シトクロムb → シトクロムc 
 の順に伝達され

酵素複合体の間を電子が伝達されていく過程の図

*電子の移動と同時に
 各反応で水素イオン(プロトン・H+)
 内膜と外膜の間の空間(膜間腔)へ汲み出されます


<酵素複合体間での電子伝達により 電気化学的勾配が形成される>

こうした水素イオンの汲み出しにより
内膜をはさんで
膜間腔とマトリックスの間に 
プロトン(H+)濃度差(電気化学的勾配)
が形成されます

膜間腔とマトリックスの間にプロトン(H+)濃度差(電気化学的勾配)が構成される過程を示す図

<電気化学的勾配が原動力となり エネルギーが産生される>

この内膜の内外で作られたプロトン勾配には
膨大なエネルギーが蓄えられ

このエネルギーが 
最終段階のATP合成酵素で
ATPが作られる原動力となります


つまり 
内膜の外の膜間腔には
汲み出されたプロトンがたくさん溜まるので
電位が高くなり

内膜の内側のマトリックスは
プロトンが少ないので
電位は低い

この内膜をはさんで形成される
電位差の存在により 
プロトンは
膜間腔からマトリックスへと流れ込みます

電子伝達体の概略図


ダムで
水が高いところから低いところに
流れ落ちるイメージです

水力発電のイメージ図

ダムでは
水車を回転させて電力を作り出しますが

電子伝達系では
プロトンが
ATP合成酵素のなかを通ってマトリックスへ戻り
(下図の上から下に向う赤い矢印

このときのプロトンの勢い良い流れにより
ATP合成酵素の
膜部分にあるパーツが回転して
物理的エネルギーが生じます

まさに 
膜の中で水車が回転するイメージです

そして 
膜の水車に結合している 
ATP合成酵素のマトリックス部分で
回転で得られたエネルギーを利用して
ADPと無機リン酸が縮合されて 
ATPが産生されるのです

ATP合成酵素が回転する図


プロトン3個の通過で 
1分子のATPが得られます

その一方で
電子を運搬したプロトン・水素イオンは
呼吸で取り込んだ酸素と結合して水になり

こうして電子伝達系の反応が完遂します

電子伝達のが概略図

こうして産生されたATPは 
すぐに核などに移動します

ATPはマイナス荷電を有し 
ミトコンドリア内部もマイナス荷電なので
マイナス同士が反発して 
ATPはミトコンドリアから押し出され

核はプラス荷電を有しているので 
ATPは引き寄せられるように移動して

核で遺伝子複製などの重要な生命現象に
利用されるわけです

電子伝達系における 
連続した酸化的リン酸化反応の最終段階で

電子伝達の過程で形成されたプロトン勾配を利用して
最終的にATPが産生されるメカニズムが
イメージできたでしょうか?

化学エネルギーを 
いったん電気エネルギーに変えて増幅して
最後にそれを再び化学エネルギーに変換することで
効率よくATPを大量に産生する

こんな巧みな仕組みを開発したミトコンドリアは 
なかなかの知恵者です!

こうした知恵者ミトコンドリアが
進化の過程で細胞内に入ってきてくれたことは
人類にとって大きな益となりましたが

しかし 
万事良いことづくめにはならないのが世の常で
そのあたりを 
このシリーズの最後に解説します
高橋医院